WWW.KNIGI.KONFLIB.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 
<< HOME
Научная библиотека
CONTACTS

Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 24 |

«А.А. ЗАХАРОВ МУРАВЕЙ, СЕМЬЯ, КОЛОНИЯ Ответственный редактор доктор биологических наук К. В. АРНОЛЬДИ ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУКА Москва 1978 В книге рассказывается о жизни ...»

-- [ Страница 10 ] --

Во-первых, это ограниченное число подсистем, входящих в муравейник. Обычно 2-5, максимально 12, в то время как в любой благополучной популяции тысячи и миллионы индивидов. Немногочисленность подсистем повышает удельный вес каждой из них, делает значимым для состояния семьи любое изменение их количества. Одновременно функциональные связи между всеми колоннами становятся обязательными и регулярными. Прекращение таких связей означает выпадение колонны из семьи, чего в нормальных условиях не бывает. Все это приводит к значительно большей организованности муравейника как одного из вариантов координационных систем.

Во-вторых, колонны объединяются не только функциональными связями, но и общим местом обитания - гнездом, которое является основным выражением интеграции их деятельности. В общем гнезде регулярные связи всех колонн обретают важное дополнительное свойство:

они осуществляются по строго определенным путям. И если в муравейнике нет координирующего функционального образования, какойнибудь колонны-координатора, то там имеется определенная зона (внутренний конус или группа поверхностных ходов и камер), где сосредоточены основные пути координации. Это дополняет вытекающие из первого положения системные возможности семьи муравьев, еще более укрепляя ее организационную целостность, делая ее функционально более эффективной.

В-третьих, система контролирует изменение числа колонн уже на начальном этапе, регулируя их численность и размеры. Благодаря этому появилась возможность сопряженного устойчивого роста подсистем и семьи как объединяющего их целого. Почти стихийный рост колонн преобразуется в результате их взаимодействия в зарегулированный рост семьи. На определенном уровне численности появляется стабильность. Ее обеспечивает высокая степень организации муравьиной общины. Без четкой организации существование муравьев в таких количествах было бы просто невозможно.

Для более полной характеристики муравейника как системы требуется привлечение данных о системных свойствах самих колонн, т. е. об их поведенческой структуре. Этот чрезвычайно емкий и очень интересный вопрос не входит в нашу задачу. Однако стоит упомянуть, что поведенческая структура колонн достаточно сложна и, как правило, более видоспецифична. Все моменты, связанные с разнообразием каст и размерных групп муравьев, со сменой профессий и взаимодействием профессиональных групп между собой, добычей пищи и ритмикой общей активности, с особенностями поведения муравьев в гнезде и на участке, регулируются в рамках отдельной колонны.

Об организационной структуре муравейников известно еще очень мало. Многие вопросы требуют тщательной разработки, другие едва лишь затронуты исследователями. Ограничен и круг видов, используемых в качестве модельных для этих целей. Но все-таки уже сейчас можно, хотя бы в первом приближении, представить себе, сколь сложна и совершенна организация семьи муравьев, насколько своеобразен их мир, преодолевший не одно, казалось бы, непреодолимое препятствие мир, где собранные по крупинкам достижения индивидов синтезированы в строгие и действенные формы организации.

ПОЛИКАЛИЯ У МУРАВЬЕВ

Для рациональной организации семьи и при перенаселенности гнезда у муравьев наблюдается не только образование колонн. В арсенале ряда видов имеются некоторые другие возможности выхода из критической ситуации. В настоящее время мы имеем сведения еще о двух типах внутрисемейной организации - это поликалия* и диффузные гнезда*.

Поликалия - обитание одной семьи в нескольких взаимосвязанных гнездах - очень широко распространена у муравьев, в первую очередь среди видов, в семьях которых имеется только одна самка. Помимо основного, самого крупного гнезда муравьи сооружают вспомогательные, находящиеся на некотором расстоянии от основного и выполняющие различные функции. Эти гнезда гораздо меньше по размерам и могут существовать различное время: несколько дней, в течение одного сезона, ряда лет или всего срока существования семьи.

Изучение поликалии начато еще в прошлом веке выдающимся французским мирмекологом А.Форелем. С тех пор описаны вспомогательные гнезда*, различающиеся по своим размерам, сроку существования и назначению. Небольшие временные гнезда муравьи строят при переселении на новое место, пряча там расплод, самок и внутригнездовых рабочих. Во второй половине лета большинство муравьев, обитающих в умеренном поясе, переключаются на сбор пади корневых тлей. При этом для каждой колонии тлей строится небольшое убежище, состоящее из нескольких камер различных размеров. В степи корневые тли - основной источник пади для муравьев. Здесь убежища тлей почти постоянны. В каждом убежище находится небольшой постоянный гарнизон рабочих, поддерживающих гнездо в порядке и охраняющих его. Убежища для тлей существуют около двух месяцев. Пахучие муравьи-древоточцы накрывают колонии тлей картонным чехлом. Постоянно укрывают колонии тлей в галереях рабочие желтого пахучего муравья.

Чтобы пережидать непогоду, муравьи сооружают микрогнезда, или, как их называл А.Форель, «станции» и «павильоны». Такие укрытия часто находятся в стороне от дорог. Еще одним типом вспомогательных гнезд являются кормовые почки, сооружаемые рыжими лесными муравьями, муравьями-древоточцами и некоторыми муравьями-жнецами на дорогах в тоннелях жилого муравейника. Кормовые почки невелики по размерам, в них не бывает молоди, функционируют такие гнезда только летом. В этот период в кормовой почке обитают от нескольких сот до нескольких тысяч фуражиров и строителей.



Временные вспомогательные гнезда облегчают муравьям только использование кормового участка, они не влияют на функции основного муравейника. Невелико значение этих гнезд и для рассредоточения жителей перенаселенного муравейника. Но их роль в удержании территории и более рациональном ее использовании существенна.

От старой сосны, в сгнившей сердцевине которой поселилась семья муравьев-древоточцев, в разные стороны расходятся тоннели. Чтобы обнаружить их, достаточно приподнять слой подстилки из опавшей хвои, тоннели могут быть довольно длинными, до 10-15 м. На разном удалении от гнезда из тоннелей имеются выходы на поверхность. Отсюда отправляются на охоту фуражиры. Заканчиваются тоннели в кормовых почках. Каждое гнездышко так же, как и сам муравейник, размещается в отмершей древесине: пнях, лежащих стволах деревьев. Они и служат опорными пунктами. Из кормовых почек действует основная масса фуражиров. Сюда же поступает большая часть добычи. При большом количестве добычи она поначалу накапливается в почках, а уж затем постепенно переносится в муравейник.

У многих муравьев отработана четкая эстафетная транспортировка пищи: одни рабочие приносят добычу в кормовую почку или к выходу из тоннеля, другие - транспортируют ее оттуда в муравейники. Эстафета экономична: она позволяет обходиться на участке минимумом опытных фуражиров. А транспортировку добычи по тоннелю может осуществить любой.

Большинство кормовых почек остаются неизменно в этом качестве. Но некоторые из них в дальнейшем служат основой для сооружения настоящего муравейника. В специальной литературе описано преобразование в жилые гнезда кормовых почек у рыжих лесных муравьев и пахучего муравья-древоточца. У формика это обычно связано с основанием нового отводка, а у пахучего муравья-древоточца - с разделением семьи.

Другой вариант поликалии связан с разделением гнезд на летние и зимние. Зимние - обычно более крупные, капитальные, с мощной подземной системой ходов и камер. Они расположены в укрытых местах: в пнях, в середине кустов и т. п. Летние гнезда находятся на открытой местности. Они служат муравьям в течение всего периода активности, а в зимние семья перебирается поздней осенью (на зиму в летних гнездах остаются единичные особи).

Летние и зимние гнезда были детально описаны на примере кроваво-красного муравья-рабовладельца одним из пионеров изучения поведения муравьев - Э.Васманом в 1910 г. Сходная картина прослежена у некоторых других видов. Летних гнезд, жилых и вспомогательных, обычно больше, чем зимних. Как правило, концентрация особей в зимовочных гнездах всегда выше. Но из всякого правила бывают исключения.

Изучая в Финляндии биологию черноголового муравья, Р. Розенгрен установил, что у этого вида все происходит наоборот: летом муравьи обитают в большом муравейнике, а зимуют вне основного гнезда в небольших зимовочных камерах, сооружаемых вокруг муравейника на различном удалении от него.

Более сложные варианты поликалии возникают при единовременном использовании семьей нескольких жилых гнезд, одного - центрального и нескольких - периферийных. В этом случае отдельные гнезда несут различные функции. Сам факт разделения функций гнезд в поликалическом муравейнике не удивителен, ведь подобное разделение складывается уже при монокалии, т. е. при обитании семьи в одном гнезде. Но там различные функции имеют отдельные части одного гнезда (например, внутренний конус и гнездовой вал у рыжих лесных муравьев). Здесь же обособление частей гнезда пошло дальше и вылилось в принцип: гнездо - функция. Сравним единое сложное гнездо пятнистого муравья с поликалической системой муравьев-портных (рис. 11).

Рис. 11. Цоликалическии муравейник муравьев-портных на дереве 1 - центральное гнездо с самкой, 2 - периферийные гнезда, 3 - дороги У пятнистого муравья гнездо состоит из трех частей: центрального гнезда, где живет единственная самка и ее свита; большого внутреннего гнезда (сферы), где находятся только рабочие - имаго; периферийного гнезда {сферы) с рабочими и молодью. В центральном гнезде муравьевпортных также находится самка и ее свита. Личинок младших возрастов уносят в разбросанные по кроне дерева периферийные гнезда, где их выращивают до взрослого состояния. Есть также небольшие гнезда, в которых находятся одни рабочие.

В обоих случаях добыча доставляется фур ажирами сначала в периферийные гнезда (или сферу) и лишь оттуда поступает в центральное гнездо. Этот принцип сохраняется у всех муравьев, перешедших к поликалической форме существования. Естественно, что между гнездами имеются оживленные дороги и постоянный обмен. Из центрального гнезда в периферийные идет пополнение молодью, обратно - поступают взрослые муравьи, а также пища. Функциональная цельность такого муравейника не вызывает сомнений.

Поликалия позволила муравьям увеличить численность общины и размер используемого кормового участка. Вся территория внутри кольца вспомогательных и периферийных гнезд используется одной семьей даже в тех случаях, когда в других частях кормового участка статус охраняемой территории отсутствует. В этом одно из преимуществ поликалии.

Вообще с переходом к поликалии конкурентоспособность семьи значительно возрастает. Одновременно муравьям гораздо легче приспособиться к среде: гнезда располагаются в разных условиях, появляется возможность маневра при изменении погоды или режима освещенности отдельных гнезд. Виды, освоившие поликалическую форму существования, смогли подняться на довольно высокий уровень численности населения семьи. Подсчет особей в семье муравьев-портных, произведенный Ф. Вандер-планком в 1960 г., показал, что в крупном поликалическом муравейнике обитает более 100 тыс. особей. По данным московского энтомолога А.М.Кравченко, численность семьи пахучего муравьядревоточца еще выше - более 300 тыс. особей.

Уровень численности особей в семье, которого достигают муравьи, освоившие очередной этап развития социальной организации, убедительнее всего показывает адаптивную ценность того или иного достижения. Ряд поликалических видов преодолел стотысячный рубеж численности, т. е. достиг и даже превзошел уровень, при котором у муравьев с наиболее многочисленными семьями (рыжие лесные муравьи) происходит образование колонн.



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 24 |
 



Похожие работы:

«РОССИЯ ПОСЛЕ РИО: ТЕНДЕНЦИИ ПОЛЯРИЗОВАННОГО РАЗВИТИЯ А.Ю.Ретеюм Географический факультет, МГУ, Москва, Россия Настоящая задача: сообразовать все социальные учреждения с безусловною нравственно-общественной нормой, в борьбе со злом. В.С.Соловьев Вводные замечания Конференция ООН в Рио-ди-Жанейро служит общей точкой отсчета для экологоэкономических оценок изменений ситуации в разных странах. Признание принципа равноправия нынешнего и будущих поколений людей для обеспечения устойчивого развития...»

«Лекция №4: Потребление минеральных и водных ресурсов Почтовый ящик курса: ecopro2014@mail.ru пароль: 2014ecopro Рекомендуемая литература по теме: Минеральные ресурсы: Марфенин Н.Н. Экология – М.: Изд. Центр • Академия, 2012. - с.191-208 Марфенин Н.Н. Устойчивое развитие • человечества. – М.: Изд-во МГУ, 2007. С.254-271. Миллер. Т. Жизнь в окружающей среде. Т.3. – М.: • Галактика, 1996. – С.11 – 60. Саймон Д. Неисчерпаемый ресурс. – Челябинск: • Социум, 2005. – С.53-85. Сампат П. Пора перестать...»

«Оригинал: Oliver Ritter, Magische Mnnlichkeit. Mann-Sein aus initiatischer Sicht, 2001, Verlag Zeitenwende, Dresden Что означает мужественность на самом деле? К сожалению, проблема полов сегодня трактуется очень поверхностно. Ее рассматривают, прежде всего, с антропологической, биологической, социологической и психологической точки зрения. Все же, быть мужчиной означает большее: именно духовные способности отличают истинного мужчину. Они соответствуют четырем заповедям древней воинской...»

«Содержание: Территория заповедника 1. 4 Пробные и учетные площадки, ключевые участки, постоянные (временные), маршруты 4 Рельеф 3. 13 Почвы 4. 13 Погода 5. 12 Воды 6. 12 Флора и растительность 7. 12 Флора и ее изменения 12 Новые виды и новые места обитания ранее неизвестных видов 13 Редкие виды макромицетов на территории заповедника и сопредельных территориях 14 Растительность и ее изменения 14 Флуктуации растительных сообществ 14 7.2.2.6. Плодоношения грибов 14 7.2.3. Лесопатологические...»

«Соловьва Анна Юрьевна ИЗУЧЕНИЕ АККУМУЛЯЦИИ СЕЛЕНА И ВЛИЯНИЯ ЕГО НА НАКОПЛЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ И ВТОРИЧНЫХ МЕТАБОЛИТОВ В ЛЕКАРСТВЕННОМ И ЭФИРНО-МАСЛИЧНОМ СЫРЬЕ 06.01. 06 – луговодство и лекарственные, эфирно-масличные культуры Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, доцент Е.Л.МАЛАНКИНА Москва – 2014 2 Список сокращений БАВ - биологически активные вещества ЭМ - эфирное масло СФ - спектрофотометр ГФ 11 -...»

«КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ДИСЦИПЛИНЕ ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ 6.040102 БИОЛОГИЯ (шифр и название направления подготовки) Специализации микология и фитоиммунология (название специализации) Биологического факультета (название факультета) ХАРЬКОВ 2013 ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ. Курс лекций по учебной дисциплине для студентов по направлению подготовки 6.040102 - биология, 2013. 62 с. Составитель: Усиченко Андрей Сергеевич, к.б.н., старший преподаватель 2 ЛЕКЦИЯ №1. ИСТОРИЯ ЛЕСНОЙ ФИТОПАТОЛОГИИ. ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ. Лесная...»

«МЕРОПРИЯТИЯ ПО ИНФЕКЦИОННОМУ КОНТРОЛЮ В ПРОТИВОТУБЕРКУЛЕЗНЫХ ОРГАНИЗАЦИЯХ Методическое руководство Учреждение-разработчик: Государственное учреждение Республиканский научнопрактический центр пульмонологии и фтизиатрии Авторы: Скрягина Е.М. Гуревич Г.Л. Калечиц О.М. Минск-2009 2 Методическое руководство подготовлено на основе действующей в Республики Беларусь нормативно-правовой базы, а также с учетом Международных стандартов и рекомендаций ВОЗ, проекта Российского руководства по...»

«50 ЛЕТ ИНСТИТУТУ МОРФОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА РАМН 50 YEARS OF THE RESEARCH INSTITUTE OF HUMAN MORPHOLOGY RAMS Л.В. Кактурский, О.В. Макарова, М.В. Кондашевская L.V. Kaktursky, O.V. Makarova, M.V. Kondashevskaya Научно-исследовательский институт морфологии человека РАМН Москва, ул. Цюрупы, д.3, 117418, +7(499)1208065, morfolhum_patol_cell@mail.ru Research Institute of Human Morphology RAMS Moscow, Tsurupy, 3, 117418, +7(499)1208065, Резюме: Представлены основные вехи истории и достижения сотрудников...»






 
© 2013 www.knigi.konflib.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.